2 Электрические процессы в нейронах
Электрические процессы в нервных клетках включают в себя наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений этого потенциала при возбуждении. Потенциал покоя является мембранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клетки содержится большое количество органических анионов и катионов; в наружной среде катионов К+ примерно в 40 раз меньше, но высока концентрация катионов Na+, анионов Сl~. Крупные органические анионы не проникают через мембрану, а ионы К+, легко проникающие через мембрану, по закону диффузии перемещаются из области более высокой концентрации наружу. Это приводит к избытку положительных зарядов на наружной поверхности и преобладанию отрицательных зарядов на внутренней поверхности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной, при этом возникает электрическая сила, обеспечивающая обратное движение части ионов К+ внутрь клетки, и устанавливается определенное равновесие, при котором суммарный поток ионов через мембрану будет равен нулю. Разность потенциалов между двумя сторонами мембраны при таком равновесии определяет величину мембранного потенциала. Наряду с потоками ионов К+, являющихся основными факторами мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Nа+, Са++, Сl~. Они проходят через двойной липидный слой мембраны по своим специальным для каждого вида ионов каналам, открывание и закрывание которых связано с изменением величины мембранного потенциала.
Для создания разницы ионных концентраций и восполнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляющего активный транспорт ионов против градиента концентрации и использующего для этого энергию нейронного метаболизма. Наиболее существен натрий-калиевый насос, возвращающий К+ внутрь клетки и выводящий из нее Nа+. На внутренней стороне мембраны Nа+ соединяется с молекулой переносчика; образованный комплекс ион-переносчик проходит через мембрану; на наружной поверхности комплекс распадается, высвобождая ион Nа+ и соединяясь с ионом К+, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.
Поскольку соотношение количества переносимых насосом Nа+ и К1 неодинаково, то насос не только поддерживает разницу ионных концентраций по обе стороны мембраны, но и участвует в формировании потенциала покоя, является электрогенным. Таким образом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотношение которых у разных нейронов неодинаково. Поэтому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от —80 до —40 мв, она в значительной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (деполяризации) возбудимость возрастает, при увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) возбудимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенциал действия, или нервный импульс, представляет собой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4-50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110-130 мв.
Перезарядка мембраны при возбуждении происходит из-за быстрого и значительного повышения мембранной проницаемости для Nа+, вследствие чего большое количество ионов Nа+ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избыток положительных зарядов Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембраны для Nа+. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью — лавинообразно, так как переход Nа+ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потенциала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К+, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.